Tuesday, June 17, 2008

Y-cromosoma evidencia sugiere un patrimonio común de la patria austro-asiática poblaciones

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BioMed Central
Vikrant Kumar (vikranttibriwal@yahoo.com) [1], Arimanda NS Reddy (sreekarreddy@rediffmail.com) [1], P Jagedeesh Babu (pradeepreddyj@yahoo.co.in) [1], Tipirisetti N Rao (nagesh.gene @ gmail.com) [1], Banrida T Langstieh (b_langstieh@rediffmail.com) [1], Kumarasamy Thangaraj (thangs@ccmb.res.in) [3], Alla G Reddy (agreddy@ccmb.res.in) [3], Lalji Singh (lalji@ccmb.res.in) [3], Battini M Reddy (bmr@gmail.com) [1]
[1] Grupo de Antropología Molecular, Unidad de Antropología Biológica, Instituto Indio de Estadística, Calle N º 8, Hubsiguda, Hyderabad - 500 007, India
[2] Departamento de Antropología, el Norte de la Universidad del Este Hill, Shillong - 793 014, India
[3] Centro de Biología Celular y Molecular, Uppal Raod, Hyderabad - 500 007, India
Copyright © 2007 Kumar et al; licenciatario BioMed Central Ltd
Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), que permite el uso ilimitado, distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original es debidamente citados.

Resumen
Fondo
El austro-asiática familia lingüística, que se considera la más antigua de todas las familias en la India, tiene una presencia sustancial en el sudeste de Asia. Sin embargo, la posibilidad de cualquier vínculo genético entre la lingüística sub-familias de la India austro-asiáticos por un lado, y entre la India y el Sudeste Asiático austro-asiáticos por el otro no se ha explorado hasta ahora. Por lo tanto, para rastrear el origen histórico y la expansión de Austro-grupos asiáticos de India, analizaron el cromosoma Y-SNP y STR datos de los 1222 individuos de 25 poblaciones indígenas, que abarca todos los tres poderes del Austro-Asiática tribus, a saber. Mundari, khasi-Khmuic y Mon-Khmer, junto con los datos publicados anteriormente en las 214 poblaciones de Asia y Oceanía.

Resultados
Nuestros resultados sugieren un fuerte vínculo genético paterno, no sólo entre los subgrupos de la India Austro-Asiática poblaciones, sino también con los del sudeste de Asia. Sin embargo, el vínculo materno sobre la base de ADNmt no es evidente. Los resultados también indican que el haplogrupo O-M95 se había originado en la India Austro-Asiática poblaciones ~ 65000 años BP (95% CI 25442 - 132230) y sus antepasados lo llevaron a seguir para el sudeste de Asia a través del corredor noreste de la India. Posteriormente, en el proceso de expansión, los Mon-Khmer poblaciones del sudeste de Asia parecen haber emigrado y colonizados de Andaman y Nicobar Islands en un punto mucho más tarde de tiempo.

Conclusión
Nuestros resultados son consistentes con la evidencia lingüística, lo que sugiere que los antepasados lingüística de la monarquía austro-asiática poblaciones tienen su origen en India y luego emigró a Asia sudoriental.

Fondo
El subcontinente indio es actualmente habitado por cuatro grandes grupos lingüísticos, a saber. Austro-Asiática, Dravidian, indo-europeas y Tibeto-Birmana que podrían haber entrado en diferentes puntos de tiempo. Sobre la base de la observación de que la monarquía austro-asiática familia tiene la mayor divergencia en sus nombres [1] y algunos otros rasgos lingüísticos (para más detalles, consulte la discusión), es considerado el más antiguo de los cuatro familias lingüísticas [1, 2] y consta de tres sub-familias [3]: (1) Mundari, hablada por un número de tribus que habitan en Chota-Nagpur en meseta central y oriental, India (2), Mon-Khmer, hablado por Nicobarese y Shompen tribus de Andaman y Nicobar islas y (3)-khasi Khmuic (lingüistas antes que considerarse como parte de Mon-Khmer), representada por el sólo khasi subtribus Nordeste de la India (Fig. 1). El indio khasi-Khmuic, hasta cierto punto, y Mon-Khmer grupos tienen características físicas de las poblaciones del Asia oriental [4], mientras que el Mundari poblaciones tienen características similares a las de la familia lingüística Dravidian. Además, salvo el Mundari sub-familia que se limita a el subcontinente indio, las lenguas de los otros dos sub-familias de la monarquía austro-asiáticos son habladas por un gran número de poblaciones en el sureste de Asia (Fig. 1). Sin embargo, ni la posibilidad de cualquier vínculo genético entre las tres ramas de lingüística india austro-asiáticos, ni que entre la India y el Sudeste Asiático austro-asiáticos ha sido ampliamente explorado hasta ahora, a pesar de que el subcontinente indio se ha considerado que han probablemente sirvió como un importante corredor para las migraciones para el Sudeste de Asia.

Dos rutas de migración de que Austro-grupos asiáticos, posiblemente, entró en el subcontinente indio se han sugerido basado en el lingüístico, arqueológico y clásico marcador genético [4] y las referencias en él], la primera es la migración de África a la India a través de Asia central, mientras que la segunda es la ruta de África a Asia nororiental y, a continuación, para el subcontinente indio. Basu et al. [5] encontró alta frecuencia del haplogrupo K-M9 entre las poblaciones y Mundari inferirse que la monarquía austro-asiática poblaciones han emigrado de África a la India a través de Asia central, que es incorrecta, puesto que este haplogrupo es doquier se encuentran en Asia y tiene una presencia sustancial en el conjunto de Asia oriental. Por otra parte, desde el análisis de ADNmt 9bp (9-base-par) del / ins (supresión / inserción) polimorfismos, Thangaraj et al. [6] y Prasad et al. [7] reportaron sólo Asia oriental específicas de ADNmt en haplogrupos Nicobarese, mientras que Roychoudury et al. [8] y Metspalu et al. [9] encontró sólo la India específicas ADNmt Mundari haplogrupos en las poblaciones. Las anteriores deducciones, sin embargo, fueron escasos sobre la base de pruebas genéticas y muy pocos Austro-Asiática poblaciones (un máximo de 3) se incluyeron en los estudios. Aunque Kumar et al. [10] analizaron un gran número de Austro-Asiática poblaciones y sugirió distintas orígenes y migración de las historias Mundari, khasi-Khmuic y Mon-Khmer poblaciones, el análisis se basó sólo en el ADNmt del 9bp / ins polimorfismos y su caracterización.

Estamos incluidos en la muestra casi todos los austro-asiática poblaciones de la India que abarcan la totalidad de la distribución geográfica y de micro-lingüística inherente heterogeneidad entre ellos (Tabla 1 y Fig. S1 [véase la disposición 1]). Esto incluye los datos genéticos moleculares en el austro-asiática khasi Nordeste de la India, que es considerada como un importante corredor para migraciones humanas para el Sudeste de Asia. Se presentan los resultados sobre la base del análisis del cromosoma Y-SNP y STR datos de Austro-Asiática tribus junto con el anteriormente publicado los datos de 214 de otras poblaciones y tratar de rastrear el origen histórico y la expansión de Austro-grupos asiáticos de la India. Sobre la base de esta evidencia, proponemos que haplogrupo O-M95 ha tenido su origen en la India austro-asiáticos, sobre todo entre los Mundaris, cuyos antepasados han desplazado hacia el sureste de Asia a lo largo de este haplogrupo.

Resultados
La distribución y la frecuencia de cromosoma Y-haplogrupos
La población de sabia distribución de Y-haplogrupo frecuencia y la diversidad a lo largo de haplotipo con la diversidad basada en la 16 Y-STR es proporcionado en el cuadro 2. En general, el haplotipo diversidad es alta (98,87%) y oscila entre el 95,26% en Pando y el 100% en Khasi, Garo, Paharia, Nagesia y Birijia. De los 13 posibles haplogrupos definidos por el binario marcadores escrito en el presente estudio (Fig. 2) nueve haplogrupos fueron encontrados en estas poblaciones. La frecuencia media de haplogrupo O-M95 es más alto (52%), seguido de H-M69 (26%). Entre los tres sub-familias de la monarquía austro-asiáticos, en un promedio, el 55% de Mundari, el 41% de khasi Khmuic-Nordeste de la India y todos los 11 Nicobarese muestras pertenecen a O-M95. Para saber si el sin clasificar O-M95 muestras sub-linegaes, también escrito abajo M88 binario marcador, pero ninguno demostró la presencia de O-M88 haplogrupos. Salvo khasi (29%) y 1 muestra de Korku (2%), ninguno de los indios Austro-Asiática poblaciones muestra la presencia del haplogrupo O-M122. Por otra parte, la tribu Garo muestra haplogrupo O-M122 ya que la mayoría de común (55%), seguido de O-M95 (18%). Desde Austro-Asiática khasi y Tibeto-Burman Garo viven en estrecha proximidad a Meghalaya y se sabe que tienen frecuentes interacciones civil [11, 12], a máquina además todas las muestras del haplogrupo O-M122 de Garo y Khasi poblaciones para ver si O M122-entre los Khasis no se debe a la mezcla con Garo. Sólo se encontró 3 de los 8 haplogrupos definidos por el binario marcadores utilizados en este estudio (Fig. 3), es decir, O-M133 *, O *-M134 y M122-O *. La frecuencia de O-M134 * más altos se registraron en ambos khasi (56%) y Garo (67%), seguido de O-M133 *. Tres de cada Garo y Khasi de los 27 y 18 O-M122 muestras, respectivamente, se mantuvo en el indefinido clade O-M122 *. De este modo, el Garo y Khasi muestran distribución homogénea de la sub-linajes de O-M122 (χ 2 = 1,597, p = 0,45).

Análisis de varianza molecular y Y-STR Redes
El análisis de la varianza molecular (AMOVA), con sede en Y-SNPs (Tabla 3) sugiere que la India y el sudeste de Asia Austro-Asiática poblaciones están bien diferenciados (F ST = 0.203). El valor F ST es mayor de 3% entre Mundari del Asia Sudoriental y austro-asiáticos indicando relativamente mayor nivel de diferenciación entre ellas. Sin embargo, el valor F ST resulta ser relativamente mucho menor (0.045) entre khasi y el sudeste de Asia Austro-Asiática poblaciones, lo que sugiere una mayor afinidad genética entre ellos en comparación con la afinidad a khasi Mundari poblaciones (F ST = 0,099). Nicobarese no se incluyeron en este análisis como todas las muestras de su caída en O-M95. AMOVA sobre la base de Y-STRs sugiere alto valor F ST (0.175) y entre Mundari khasi, pero relativamente mucho menor cuando se compara con que entre khasi y Nicobarese (0.289) o entre Mundari y Nicobarese (0.442).

La mediana de Participar (MJ) de red basado en los 16 Y-STRs de la O-M95 muestras (Fig. 4) muestra dos grandes y diferentes clados, uno en representación Mundari grupos y el otro khasi y Nicobarese poblaciones. A pesar de que el Nicobarese clade es una parte de los khasi clade, que consta de dos ramas distintas que sugiere una identidad separada. Como era de esperar, debido al considerable grado de mezcla, el MJ red pone de manifiesto que el Garo muestras forman parte de khasi subclade, no un clado. Además, la red MJ construido por separado para la sub-haplogrupos de O-M122 sugiere que ni en el caso de O-M134 * (Fig. S2 [véase la disposición 1]), ni en el caso de O-M133 * (resultados no se muestra) el Garo y Khasi muestras clados forma distinta, lo que sugiere una clara posibilidad de que el flujo de genes entre ellos.

Tiempo para el ancestro común más reciente (TMRCA)
Desde O-M95 resultó ser el más común haplogrupo, TMRCA estimado para este linaje con la ayuda de BATWING programa [13] y el uso de 16 Y-STRs. Hemos elegido el modelo demográfico con un crecimiento exponencial a partir de un principio constante del tamaño de la población con sub-división. Aunque hay otros 2 modelos, el modelo demográfico elegido para este estudio se considera el más apropiado [14 - 17] para las poblaciones humanas; este modelo asume que los tamaños de población se mantuvo constante hasta que se convirtió en semi-sedentarias o sedentarias, probablemente hasta el advenimiento de la agricultura, que fue seguido por un crecimiento exponencial. (para más detalles sobre el procedimiento de cálculo, ver Métodos). La mediana estimada de TMRCA (Cuadro 4), con 10 6 ciclos MCMC para el conjunto de Austro-grupos asiáticos resulta ser ~ 68000 aap (95% CI 25442 - 132230). El TMRCA para la Mundari (~ 66000) y Khasi (~ 57000) es similar, mientras que para Nicobarese es considerablemente más baja (~ 17000). Además, la media de TMRCA estimado para cada Mundari poblaciones y economías en transición resulta ser grandes (~ 48000), que van desde 70000 ~ a ~ aap aap 30000 (resultados no se muestra), lo que sugiere que el haplogrupo O-M95 podría haberse originado a principios, posiblemente en el período paleolítico.

Haplogrupo isofrequency mapas
Isofrequency mapas fueron generados para todos los haplogrupos, pero sólo los dos mapas relacionados con el O-M95 y M122-O se presentan en la Figura 5. Los datos de nuestro estudio, junto con los datos comparativos en otras 214 poblaciones sugieren que el haplogrupo O-M95 doquier se encuentran en el sudeste de Asia, mientras que en India se limita a las regiones donde Austro-asiática se encuentran las poblaciones. Esto sugiere fuertemente que Austro-Asiática poblaciones de la India no sólo son lingüísticamente ligada a las poblaciones del sudeste asiático, sino también genéticamente asociados. La actual distribución de Austro-Asiática grupos lingüísticos y la distribución del haplogrupo O-M95 parece ser altamente correlacionadas (Cuadro 5 y Fig. 5). Por ejemplo, su frecuencia media es sólo del 3,4% y 0,1% (Cuadro 5), respectivamente, en el noreste de Asia Central y que no austro-asiática se encuentra la población, que es mucho mayor en el Sudeste de Asia austro-asiáticos (38%) como así como en la vecina no austro-asiáticos (14,7%). Además, esta frecuencia es significativamente mucho mayor a austro-asiáticos que en los no-austro-asiáticos (χ 2 = 22,77 p